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类固醇

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  第八章 脂质代谢 Lipid Metablism 脂类代谢 目 录 第一节 脂质的漫衍和心理性能 脂类是生物体内紧要构成物质之一。脂类代谢是人命物质代谢的紧要实质,脂类代谢的很是会导致人类和动物发作吃紧的疾病。 生 物 体 内 的 脂 类 酰基甘油酯 几种糖脂和硫酯 第二节 脂类的消化接收和运转 二、脂类的转运和脂卵白的用意 第三节 脂肪的领悟代谢 脂肪的酶促水解 二、甘 油 的 转 化 三、脂 肪 酸 的 分 解 代 谢 1、饱和脂肪酸的β-氧化用意 β-氧化用意的观点及试验证据 脂肪酸的活化和转运 酯酰CoA进入线粒体基质示妄思 β-氧化的生化经过 β-氧化的重要生化反响 ?氧化的生化经过 β-氧化流程中能量的开释及转换效劳 脂肪酸的α-氧化用意 脂肪酸的ω氧化用意 油酰基的β氧化用意 3、奇数碳链脂肪酸的氧化 丙酸的代谢 四、酮体的代谢 1. 酮体的天生 酮体的欺骗 2. 酮体的领悟 第四节 脂肪的生物合成 一、甘 油 的 合成 二、脂肪酸的生物合成 (一)软脂酸的从新合成 脂肪酸合成酶系 脂肪酸合成酶系构造形式 脂酰基载体卵白(ACP)的辅基构造 丙二酸单酰ACP的造成: 脂肪酸从新合成的生化经过 软脂酸合成的反响流程 脂肪酸生物合成的反响经过 乙酰CoA从线粒体内至胞液的运转 羧基载体卵白上生物素移动羧基的形式图 脂肪酸的β-氧化和从新合成的异同 (二)线粒体和内质网中脂肪酸碳链的延迟 (三)不饱和脂肪酸的合成 (3)众烯脂酸的造成 动植物中不饱和脂肪酸合成的比力 三 三酰甘油的生物合成 第五节 磷脂和糖脂的降解与合成 磷脂酰胆碱 磷脂酶的用意部位 磷脂的合成:乙醇胺和胆碱的活化 磷脂酰乙醇胺和磷脂酰胆碱的合成 三、糖脂的代谢 第六节 胆固醇的代谢(自学) 胆固醇合成 胆固醇的转化 第七节 脂代谢的调治(自学) 激素对脂代谢的调治 脂肪酸合成的调治 乙酰-CoA羧化酶活性的磷酸化调治 脂肪代谢和糖代谢的闭连 问答题 脂肪酸β-氧化和从新合成的闭连 乙酰CoA的转运 (1)需氧途径 (2)厌氧途径 是厌氧生物合成单不饱和脂肪酸的体例,爆发正在脂肪酸从新合成的流程中,当天生?、? -羟葵酰-ACP时,由用心的脱水酶催化脱水,天生?、? -稀葵酰-ACP,正在一直参入二碳单元,就可发作分歧长度的单不饱和脂肪酸。 NADPH+H+ NADP+ FAD 2Fe 去饱和酶 RCH2-CH2- RCH=CH- 2e 2e 2e 2e O2+4H+ 2H2O 4e (黄素卵白) 动:细胞色素b5zh植:铁硫卵白 C16:0(软脂酸) -2H,去饱和 C18:0(硬脂酸) △9-C18:1(油酸) △11-C20:1 △6,9-C18:2 △8,11-C20:2 △5,8,11-C20:3 △13-C22:1 △15-C24:1 △9-C16:1(棕榈油酸) +C2 延迟 -2H,去饱和 +C2 延迟 +C2 延迟 +C2 延迟 -2H 去饱和 +C2 延迟 +C2 延迟 -2H 去饱和 △11-C18:1 (顺-十八碳烯-11-酸) (二十碳三烯酸) (二十四碳烯酸) 磷酸甘油酯酰移动酶 磷酸甘油酯酰移动酶 二酰甘油酯酰移动酶 磷酸酶 一、磷脂的构造及降解 二、磷脂的生物合成 三、糖脂的合成与领悟 磷脂酸 磷脂酰乙醇胺 磷脂酰肌醇 磷脂酰丝氨酸 磷脂酰甘油 磷脂酶 C 磷脂酶 D 磷脂酶 A2(B2) 磷脂酶 A1(B1) HOCH2CH2NH2 HOCH2CH2N(CH3)3 OCH2CH2NH2 磷酸乙醇胺 CDP-OCH2CH2NH2 CDP-乙醇胺 乙醇胺激酶 CTP:磷酸乙醇胺胞苷移动酶 ATP ADP CTP PPi 胆碱激酶 ATP ADP OCH2CH2N(CH3)3 CDP-OCH2CH2N(CH3)3 CDP-胆碱 CTP:磷酸胆碱胞苷移动酶 CTP PPi P P + CDP-乙醇胺 CMP 葡萄糖 3-磷酸甘油 1,2-甘油二酯磷脂酸 1,2-甘油二酯 CDP-胆碱 CMP 2 RCOCoA 2 CoA Pi 转酰酶 磷酸酯酶 移动酶 磷脂酰胆碱 (CH3)3N-CH2-CH3-O P 磷脂酰乙醇胺 H3N-CH2-CH3-O P -甘油二酯 -甘油二酯 1、糖脂的合成 2、糖脂的领悟 一、胆固醇的合成 二、胆固醇的转化 同位素示踪尝试说明,纷乱的胆固醇分子能正在动物体内由小分子物质乙酸缩合而成,乙酰CoA为合成胆固醇的原料。 动物体内胆固醇可变更成类固醇如:孕酮、肾上腺皮质激素、雌激素、VitD3胆酸等。 一、激素对脂代谢的调治 二、脂肪酸合成的调治 三、脂类代谢的芜乱 甘油三脂 脂肪带动激素 (肾上腺素、滋长激素等) 受体 化装受体 腺苷酸环化酶(无活性) 腺苷酸环化酶(有活性) ATP cAMP 卵白质激酶(无活性) 卵白质激酶(有活性) 激素敏锐性脂酶(无活性) 激素敏锐性脂酶 (有活性) 脂肪酸+甘油 (第一信使) (第二信使) 乙酰-CoA 丙二酸单酰-CoA 软脂酸-CoA 丙酮酸 柠檬酸 胰高血糖素、肾上腺素(激励磷酸化/活化) 柠檬酸裂解酶 丙酮酸脱氢酶复合体 胰岛素(激励磷酸化/活化) 乙酰-CoA羧化酶 酯酰CoA脱氢酶 脂酰CoA O RCH2CH2C-SCoA O RCH=CH-C-SCoA β-烯脂酰CoA O R-C~ScoA 脂酰CoA O CH3C~SCoA 乙酰CoA + △2-烯酰CoA水化酶 β-羟脂酰CoA脱氢酶 硫解酶 H2O CoASH NAD + NADH FAD FADH2 OH O RCHCH2C~ScoA β-羟脂酰CoA O O RCCH2C-SCoA β-酮酯酰CoA 乙酰CoA FAD FADH2 NAD + NADH RCH2CH2CO-SCoA 脂酰CoA 脱氢酶 脂酰CoA β-烯脂酰CoA 水化酶 β-羟脂酰CoA 脱氢酶 β-酮酯酰CoA 硫解酶 RCHOHCH2CO~ScoA RCOCH2CO-SCoA RCH=CH-CO-SCoA + CH3CO~SCoA R-CO~ScoA H2O CoASH TCA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA ATP H20 呼吸链 H20 呼吸链 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA β-氧化的反响流程: ★正在脂酰CoA脱氢酶的催化下变更成Δ2-反式烯脂酰CoA。 该反响必要FAD行为辅酶。 ★正在烯脂酰CoA水合酶的催化下,Δ2-反式烯脂酰CoA加 水天生β-羟脂酰CoA。 ★β-羟脂酰CoA经β-羟脂酰CoA脱氢酶催化天生β-酮脂 酰CoA。 ★正在CoA-SH的列入下,β-酮脂酰CoA的碳链被硫解, 发作一分子的乙酰CoA和缩短了两个碳原子的脂酰CoA。 上述爆发正在线粒体内的反响反复举行,即可将脂酰CoA 完整降解成乙酰CoA。 几点阐发: ◆细菌脂酸的β-氧化编制是诱导发作的,正在脂酸缺乏时, 该编制是不存正在的。正在细菌中,该编制也是可溶性的。正在i中,烯脂酰CoA水合酶、L-β-羟脂酰CoA脱氢酶和β-酮脂酰硫解酶位于统一卵白质上,其分子量为270 000. ◆植物中,含高脂肪的、正正在抽芽的β-氧化编制呈现正在乙醛酸轮回体(特化的过氧化物酶体);但含低脂肪的种子和叶的细胞中,β-氧化编制位于过氧化物酶体。 ◆近几年的研商标明,正在动物体内长碳链脂酸(大于22个碳原子)正在过氧化物酶体的β-氧化编制中缩短,然落伍入线粒体β-氧化编制被完整降解。 净天生:108 – 2 = 106 ATP 例:软脂酸 7次β-氧化 8 乙酰CoA CH3(CH2)14COOH 7 NADH 7 FADH2 10 ATP ? 2.5 ATP ? 1.5 ATP ? 80 ATP 17.5 ATP 10.5 ATP 108 ATP 能量转换率 = -30.54KJ ?106 -9730KJ ?100% = 33? 脂肪酸氧化用意爆发正在α-碳原子上,领悟出CO2,天生比素来少一个碳原子的脂肪酸,这种氧化用意称为α-氧化用意。 RCH2COOH RCH(OH)COOH RCOCOOH RCOOH CO2 O2 NAD + NADH +H+ NAD + NADH +H+ RCH(OOH)COOH CO2 RCHO O2 NAD + NADH +H+ 过氧化 羟化 H2O 脂肪酸的ω-氧化指脂肪酸的末了甲基(ω-端)经氧化变更成羟基,继而再氧化成羧基,从而造成α,ω-二羧酸的流程。 CH3(CH2)n COO- HOCH2(CH2)n COO- OHC(CH2)n COO- -OOC(CH2)n COO- O2 NAD(P) + NAD(P)H+H+ NAPD + NADPH+H+ NAD(P) + NAD(P)H+H+ 夹杂性能氧化酶 醇酸脱氢酶 醛酸脱氢酶 油酰基CoA( ?9 18:1) CH3(CH2)7CH=CH-CH2(CH2)6CO-CoA OH CH3(CH2)7CH2-C-CH2-CO-CoA H 6CH3-CO-CoA CH3(CH2)7CH2 - C = CH-CO-CoA H H ?2-反- 十二碳烯酰CoA β-氧化,三次轮回 烯酯酰CoA异构酶 烯酯酰CoA水化酶 再起头β-氧化 CH3(CH2)7-C=C-CH2 - CO-CoA ?3-顺- 十二碳烯酯酰CoA H H 2 不饱和脂肪酸的β-氧化 众个双键时,还必要差向异构酶如亚油酸 moves ATP、CoASH 甲基丙二酸单酰CoA 琥珀酰CoA 硫激酶 羧化酶 变位酶 三羧酸轮回 ATP、CO2 生物素 CoB12 1. 酮体的天生 2. 酮体的领悟 3. 天生酮体的意旨 脂肪酸β-氧化产品乙酰CoA,正在肌肉中进入三羧酸轮回氧化供能,然而正在肝细胞中再有另一条去途。乙酰CoA可正在肝细胞造成乙酰乙酸、β-、丙酮,这三种物质统称为酮体。 羟甲基戊二酸单酰CoA(HMGCoA) 硫解酶 2CH3COSCoA CH3COCH2COSCoA 乙酰乙酰CoA HOOCCH2-C-CH2COSCoA CH3 OH HMGCoA裂解酶 HMGCoA合成酶 CH3COSCoA CoASH CH3COCH2COOH CH3CHOHCH2COOH 乙酰乙酸 丙酮 ?-- 脱氢酶 CO2 NADH+H+ NAD+ CH3COCOOH 脱羧酶 CoASH CH3COSCoA 酮体正在肝脏合成,但肝脏缺乏欺骗酮体的酶,于是不行欺骗酮体。酮体天生落伍入血液,输送到肝外机闭欺骗。 乙酰乙酰CoA 硫解酶 转硫酶 琥珀酰CoA CoASH ?--氧化 乙酰乙酸 脱氢酶 NADH+H+ NAD+ 乙酰CoA 2 ?-- 琥珀酸 CH3COCH2COOH 乙酰 乙酸 CH3COCH2CO~SCoA 乙酰乙酰CoA ATP+CoA~SH PPi+AMP 2 Pi CH2COOH CH2CO~CoA CH2COOH CH2COOH TCA 乙酰 CoA CH3CO~CoA β- CH3CH(OH)CH2COOH β -脱氢酶 NAD+ NADH+H+ 琥珀酰CoA 琥珀酸 移动酶 乙酰 乙酰 CoA合成酶 H2O HSCoA 硫解酶 心、肾、脑和骨胳 肌此酶活性高(10倍) 酮体的欺骗 CH2COOH CH2COOH 1). 酮体具水溶性,能透过血脑屏蔽及毛细血管壁,是输出脂肪能源的一种方法。 2). 永久饥饿时,酮体供应脑机闭50—70%的能量。 3). 禁食、应激及糖尿病时,心、肾、骨骼肌摄取酮体取代葡萄糖供能,俭省葡萄糖以供脑和红细胞所需,并可防范肌肉卵白的过众泯灭。 3. 酮体的天生的意旨 二、脂肪酸的生物合成 一、磷酸甘油的生物合成 三、三酰甘油的生物合成 (实线为甘油的领悟,虚线为甘油的合成)) 甘油激酶 磷酸甘油脱氢酶 异构酶 磷酸酶 1、十六碳饱和脂肪酸(软脂酸)的从新合成 2、线粒体和内质网中脂肪酸碳链的延迟 3、不饱和脂肪酸的合成 (1)脂肪酸合成酶复合体例和脂酰基载体卵白 (acyl carrier protein,ACP) (2)乙酰CoA运转:柠檬酸轮回——图11-8 (3)乙酰CoA活化: 丙二酸单酰ACP的造成 (4)脂肪酸生物合成的反响经过 动物细胞脂肪酸合成酶系囊括 7种分歧性能的 酶和酰基载体卵白(ACP),都存正在于一条 肽链上的七性情能区(构造域), 由一个基因编码; 酵母细胞中该酶系包括六个酶和ACP, 定位于两条肽链上; 大肠杆菌的该酶系含六个酶及ACP共七条肽链。 线粒体中的乙酰CoA需通过柠檬酸-丙酮酸轮回(或称拧檬酸穿梭编制)运到胞浆中,才智供脂肪酸合成所需。 NADPH重要来自胞浆中的磷酸戊糖途径 合成的原料源泉 脂肪酸合成的碳源重要来自糖氧化领悟、β-氧化和氨基酸氧化领悟发作的乙酰CoA,它们都存正在于线粒体中 ① ② ③ ④ ⑤ ⑥ 主旨巯基SH 外围巯基SH ⑥ ① ② ③ ④ ⑤ ACP ①乙酰CoA:ACP移动酶 ②丙二酸单酰CoA:ACP移动酶 ③β-酮脂酰-ACP合酶 ④ β-酮脂酰-ACP还原酶 ⑤β-羟脂酰-ACP脱水酶 ⑥ 烯脂酰-ACP还原酶 CH2-Ser-ACP HS 辅基:4-磷酸泛酰巯基乙胺 CoA分子中也有4-磷酸泛酰巯基乙胺 A HS 4-磷酸泛酰巯基乙胺 O HOOC-CH2-C-S-CoA 丙二酸单酰CoA O CH3C-S~CoA 乙酰CoA + ATP HCO3- ADP+Pi O HOOC-CH2-C-S-ACP 丙二酸单酰ACP ACP CoA 乙酰CoA 羧化酶生物素 a、缩合 b、加氢 c、脱水 O CH3C~SACP + d、加氢 O O CH3-C-CH2 - C~SACP O CH3-CH=CH-C-SACP O CH3-CH2 - CH2 - C-SACP O HOOC-CH2-C-S-ACP 丙二酸单酰ACP O H O CH3-C-CH2 - C~SACP CO2 H CH3CO-S HOOCCH2CO-S CH3CHCH2CO-S SH OH SH SH CH3CH=CHCO-S SH SH SH O CH3C-S SH NADP+ NADPH ⑥ HSCoA 乙酰S~CoA ① 丙二单酰-SCoA CoASH ② NADP+ NADPH ④ H2O ⑤ ③ CO2 软脂酸 H2O 进位 链的延迟 水解 O CH3C-S SH CH3COCH2CO-S SH CH3CH2CH2CO-S SH β-烯丁酰ACP CH3COCH2C0-SACP 丁酰ACP CH3CH(OH) CH2C0-SACP CH3CH= CH2C0-SACP CH3CH2CH2C0-SACP β-酮丁酰ACP β-羟丁酰ACP CH3COCoA CH3COACP HOOCCH3COACP HOOCCH3COCoA CH3COCoA CO2 + ACP C2 C2 C2 C2 C2 C2 NADPH+H+ NAD P+ NADP+ NADPH+H+ H2O CH3(CH2)14C0-SACP +CO2 ACP 丁酰CoA O CH3 CH2CH2C-SACP O CH3COCH2C-SACP β-酮丁酰ACP O CH3C~SACP 乙酰ACP + β-羟丁酰ACP脱水酶 β-酮丁酰ACP还原酶 NAD P+ NADPH CoASH O O HO-C-CH2C-S-ACP 丙二酸单酰-ACP OH O CH3-CH-CH2-C-S-ACP β-羟丁酰-ACP O CH3CH CH-C-S-ACP = α,β-烯丁酰ACP H2O β-烯丁酰ACP还原酶 NADP+ NADPH 缩合酶 CO2 COO- Moves! (1)线粒体脂肪酸延迟酶系: 延迟短链脂肪酸,其流程是β-氧化逆流程。 (2)内质网脂肪酸延迟酶系:延迟饱和或不饱和长链脂肪酸,个中央流程与脂肪酸合成酶体例犹如。 脂肪酸碳链延迟的分歧体例 细胞内举行部位 动物 植物 线粒体 内质网 叶绿体、前质体 内质网 参与的二碳单元 酯酰基载体 电子供体 乙酰CoA 丙二酸单酰CoA 丙二酸单酰CoA CoA CoA ACP NAD(P)H NADPH NADPH 不显然 * 本章重要先容脂类(重要是脂肪)物质正在 生物体的领悟及合成代谢。 中心:担任脂肪酸正在生物体内的氧化领悟途径 —β-氧化和从新合成途径。 能量的揣测、酮体的天生和欺骗等。 解析脂类物质的性能和其他的氧化 领悟途径。 忖量? 第一节 脂质的漫衍和心理性能 第二节 脂类正在体内的消化接收和转运 第三节 脂肪的领悟代谢 第四节 脂肪的生物合成 第五节 磷脂和糖脂的代谢 第六节 胆固醇的代谢 第七节 脂代谢调治 一、 漫衍: 脂肪——脂肪机闭 可变脂 类脂——生物膜 固定脂5% 二、 心理性能 脂肪的心理性能 供给能量;供给必须脂肪酸;协助脂溶性Vit A,D,E,K的接收;删除器官间的摩擦;维护体温恒定 2. 类脂的心理性能 组成生物膜的原料;胆固醇可转化为Vit D;类脂与凝血相闭 脂类 纯粹脂类 复合脂类 非皂化脂类 酰基甘油酯 蜡 磷脂 糖脂、硫脂 萜 类 甾醇类 含有脂肪酸 不含脂肪酸 CH2 —O—C—R1 O CH2 CH —O—C—R2 O —O—C—R3 O 脂肪——三酰甘油是上等动、植物的能量贮存方法。 2,3-双酰基-1-?-D-葡萄糖-D-甘油 6-亚硫酸-6-脱氧-?-葡萄糖甘油二酯(硫酯) 2,3-双酰基-1-(?-D-半乳糖基-1,6- ?-D-半乳糖基)-D-甘油 一、脂类的消化和接收 1、脂类的消化——重要正在肠道 2、脂类的接收 ——重要正在十二指肠下部和空肠上部 二、脂类的转运和脂卵白的用意 乳麋微粒(CM) 极低密度脂卵白VLDL 低密度脂卵白LDL 高密度脂卵白HDL 脂卵白的品种 (按密度巨细分) 一、脂肪的消化与接收 正在人和动物体内,食品中的脂肪的消化重要是正在小肠中举行的。 脂肪及其水解产品的接收重要正在十二指肠下部和空肠上部举行。 脂肪及其它脂类降解的脂酸被小肠粘膜细胞接收后从新合成脂肪,然后与少量的磷脂及胆甾醇以及少量的卵白质沿途包装成一种脂卵白颗粒,即乳糜微粒(Chylomicron)。进入小肠淋巴,并经淋巴管开释进入血液,运送到其它机闭。 血脂:血浆中脂质的总称。 (血脂胜过平常领域叫高血脂) 囊括三酰甘油及少量二酰、单酰甘油;磷脂; 胆固醇及胆固醇酯 脂卵白:脂质与卵白质纠合。可溶于水。 脂卵白是血液储存和运输脂的体例。 脂卵白的品种——四种(按密度分歧来分) 一、脂肪的消化与接收 脂类的消化 小肠上段是重要的消化场地 脂类(TG、Ch、PL等) 微团 甘油一脂、溶血磷脂、 长链脂肪酸、胆固醇等 夹杂微团 胆汁酸盐乳化 胰脂肪酶、磷脂酶等水解 乳化 脂类的接收 正在十二指肠下段及空肠上段接收 夹杂 微团 小肠粘膜 细胞内 乳糜微粒 门静脉 肝脏 扩散 从新酯化 载脂卵白纠合 图1 乳麋微粒(CM) 极低密度脂卵白VLDL 低密度脂卵白LDL 高密度脂卵白HDL 脂卵白的品种 (按密度巨细分) 乳糜微粒(Chylomicron): 进入小肠淋巴,并经淋巴管开释进入血液,运送到其它机闭。 脂卵白囊括极低密度脂卵白(VLDL)、低密度脂卵白(LDL)、中密度脂卵白(IDL)和高密度脂卵白(HDL)是正在肝脏中合成。每一种脂卵白正在脂类物质的转运中起着各自分歧的用意(图2)。 ●乳糜微粒的用意是将食品性的脂肪转运到肌肉、脂 肪机闭, 将食品性的胆甾醇转运并开释到肝脏中。 ●极低密度脂卵白起着转运内源性的三酰甘油和胆甾 醇的用意。 VLDL被脂肪机闭和肌肉机闭毛细血管中的脂卵白脂酶水解,开释出脂酸,后者进入这些机闭被氧化发作能量,或是从新合成脂肪,甘油则可被转运到肝脏或肾,并变更成糖酵解的中央物,进一步列入代谢变更。VLDL供出脂肪后赢余局限则以IDL和LDL方法呈现,它们可被肝脏从新接收。 ●高密度脂卵白担负着从机闭转运胆甾醇到肝脏中去 的用意。 CM VLDL IDL LDL HDL 卵白质 1~2 10 18 25 50 脂肪 84~85 50 30 5 3 胆固醇脂 4 14 22 40 17 磷脂 8 18 22 21 27 合成部位 小肠粘膜 肝细胞 血浆、肝 肝、小肠 肝细胞 性能 转运外源 转运内源 转运内源 转运内源 逆向转运 甘油三脂 甘油三脂 胆固醇 胆固醇酯 胆固醇 胆固醇 2 8 8 9 3 血浆脂卵白的构成、性子及性能 图2 脂类的消化、接收、转运和贮存 一、脂 肪 的 水 解 二、甘 油 的 转 化 三、脂肪酸的领悟代谢 四、酮体的代谢 (实线为甘油的领悟,虚线为甘油的合成)) 甘油激酶 磷酸甘油脱氢酶 异构酶 磷酸酶 β-氧化用意 α-氧化用意 ω-氧化用意 2、不饱和脂肪酸的氧化 3、奇数碳链脂肪酸的氧化 CH3-(CH2)n - CH2 - CH2 -COOH ? ? ? 1、饱和脂肪酸的氧化领悟途径 (2) β-氧化流程 (1) β-氧化用意的观点及试验证据 脂肪酸的活化和转运 β-氧化的生化流程 ? β-氧化流程中能量的开释及转换效劳 ? 概 念 ? 试验证据 1904年F.Knoop遵照用苯环标识脂肪酸饲喂狗的尝试结果,推导出了β-氧化学说。 脂肪酸正在体内氧化时正在羧基端的β-碳原子进步行氧化,碳链逐次断裂,每次断下一个二碳单元,即乙酰CoA,该流程称作β-氧化。 -CH2-(CH2)2n+1-COOH -CH2-(CH2)2n-COOH -COOH(苯甲酸) -CH2COOH(苯乙酸) 奇数碳原子: 偶数碳原子: a.脂肪酸活化为脂酰CoA(胞浆) 位于内质网和线粒体外膜的脂酰CoA合成酶催化脂肪酸与CoA-SH天生活化的脂酰CoA。 RCOOH + CoA—SH RCO~SCoA 脂酰CoA合成酶 ATP AMP+PPi Mg2+ H2O 2Pi 反响不行逆 脂肪酸 脂酰CoA b、大地彩票脂酰CoA的运转 肉毒碱的用意 脂酸的活化 脂酸必须活化后才智被氧化。活化爆发正在胞液中。 脂酰基CoA合成酶(硫激酶)催化合成脂酰CoA: R-CH2-CH2-CH2-COOH + ATP + CoASH → R-CH2-CH2-CH2-CO-CoA + AMP + 2Pi ΔGo’= -29.7kJ·mol-1 反响是分步举行的: R-CH2-CH2-CH2-COOH + ATP → R-CH2-CH2-CH2-CO-AMP +PPi 此步反响是酰基被活化,造成了酰基腺苷酸。 正在生物化学反响中,当羧基被活化时往往造成酰基腺苷酸。 R-CH2-CH2-CH2-CO-AMP + CoASH → R-CH2-CH2-CH2-CO-CoA + AMP 上述反响很容易可逆,但当PPi被水解时 PPi + H2O → 2Pi 可使反响变得不行逆。 脂酰CoA象乙酰CoA相同,水解时可开释出大约31kJ·mol-1,因此,脂酰CoA是脂酸的激活方法。 脂酰CoA的跨膜转运: β-氧化的反响爆发正在线粒体内,而脂酰CoA不行自正在透过线粒体内膜。肉毒碱(Carnitine)能助助脂酰CoA跨膜转运。正在该反响中涉及肉碱酰基移动酶Ⅰ和肉碱酰基移动酶Ⅱ以及肉碱载体卵白。 肉毒碱 酯酰肉毒碱 CoASH O R-C-S-CoA O R-C-OH ATP CoASH AMP+PPi β-氧化 线粒体内膜 内侧 外侧 载体 酯酰肉毒碱 CoASH 肉毒碱 O R-C-S-CoA N+(CH3)3 CH2 HO-CH2 CH2 COO- O R-C N+(CH3)3 CH2 -O-CH2 CH2 COO- a、脱氢 b、水化 c、再脱氢 O R-CH=CH-C-SCoA O R-CH2 - CH2C-SCoA OH O R-CH-CH2C~SCoA O O R-C-CH2C~SCoA O R-C~ScoA O CH3C~SCoA + d、硫解 *


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